Edición Genética con CRISPR-Cas9

 

CRISPR/Cas9 es una tecnología de edición genómica que se lleva desarrollando desde 2012, permitiendo modificar en vivo el ADN de cualquier ser humano y editar un gen determinado. De esta manera, es posible inactivar un gen concreto o bien eliminar la secuencia portadora de la mutación y sustituirla por un fragmento de ADN con secuencia correcta. Actualmente se utiliza en células y modelos animales en laboratorios de investigación con el fin de comprender enfermedades y determinar si es viable utilizarlo en seres humanos. Sin embargo, el uso futuro de esta técnica está generando controversia por sus aspectos morales y éticos.

Desde el descubrimiento de la doble hélice del ADN por James Watson y Francis Crick en 1953, los investigadores han contemplado la posibilidad de realizar modificaciones específicas en esta molécula. Así es como se ha ido desarrollando la ingeniería genética, que permite manipular los genes de un organismo con el fin de modificarlos, silenciarlos, duplicarlos o transferirlos de unos a otros, y obtener así organismos genéticamente modificados (OGM).

En 2012, las bioquímicas Emmanuelle Charpentier y Jennifer A. Doudna publicaron en Science un trabajo que mostraba como Cas9 podía utilizarse a modo de herramienta de ingeniería genética. Años más tarde, en el 2020, recibieron el premio Nobel de Medicina por desarrollar el método de edición genética CRISPR/Cas9. 

Esta tecnología se basa en el descubrimiento del sistema inmunitario CRISPR de las bacterias y arqueas ante los virus, realizado por el microbiólogo Francisco M. Mojica, que fue galardonado con el Premio de Medicina Albany en 2017.

CRISPR hace referencia a las siglas en inglés de “Repeticiones Palindrómicas Cortas Agrupadas Regularmente Interespaciadas”. Es un sistema inmunitario o de defensa que permite a las bacterias detectar ADN viral y destruirlo. Para ello, estas bacterias cuentan con una proteína llamada Cas9 que, junto con un ARN guía (gARN), permite identificar, cortar y destruir la secuencia del ADN vírico. 

Cuando un virus bacteriófago o plásmido ataca a una bacteria, ésta se queda con un segmento de ese ADN vírico, llamado espaciador. La secuencias palindrómicas son patrones de ADN que se repiten, y están intercaladas con esas pequeñas secuencias espaciadoras. Las bacterias, como tienen ADN de virus que le han infectado en el pasado, actúan como vacunas.

 

 

Tomado de DCiencia, por Alberto Morán. (s.f.)

El funcionamiento de esta técnica de edición genómica se basa en la detección de una mutación en la doble hélice de ADN. El proceso comienza en el laboratorio, donde se prepara una mezcla con dos componentes, que más adelante se incubará e inyectará en las células:

Por un lado, un ARN guía con secuencia complementaria a la secuencia mutada de ADN (que queremos modificar), es una molécula capaz de identificar la secuencia de ADN que contiene la mutación normalmente provocada por virus bacteriófagos. Por otro lado, la proteína Cas9  o también conocida como “tijeras moleculares”, que es una enzima nucleasa que corta el ADN. Para ello, necesita identificar la secuencia específica que contiene la mutación, y lo hace mediante una señal química llamada motivo adyacente del protoespaciador (PAM).

Así, la Cas9 abre la doble hélice y corta ambas hebras del ADN, produciendo una ruptura de la doble hélice y eliminando la secuencia mutada. Seguido, la célula activa sus mecanismos de defensa para reparalo. En este momento, los científicos tienen dos opciones: 

- Realizar una reparación imperfecta: es el intento de la célula de reparar la rotura por sí misma, lo que inactiva el gen mutado.

- Edición precisa: consiste en introducir “una plantilla de ADN” externa. Así, el gen defectuoso puede ser corregido o reemplazado por un nuevo gen.

 

 

La tecnología CRISPR-Cas9 presenta muchas ventajas, entre ellas destaca sus múltiples aplicaciones:

Por un lado, se utiliza en laboratorios de investigación para determinar si es una técnica efectiva en humanos (ya que ha tenido éxito en muchas especies como ratón, rata, plantas…), y para comprender una gran variedad de tratamientos y prevención de enfermedades, incluyendo trastornos de un solo gen como fibrosis quística, hemofilia y enfermedad de células falciformes, y enfermedades más complejas como cáncer, enfermedades cardíacas, enfermedades mentales e infección de virus de inmunodeficiencia humana (VIH). Asimismo, se ha demostrado que también es capaz de inactivar un oncogen causante de tumores y en la genética dirigida para reducir la capacidad reproductiva de ciertos organismos. 

Además, CRISPR-Cas9 ha sido útil en diferentes ámbitos como en la producción de biodiésel y en la modificación de la producción agropecuaria; por ejemplo para crear cultivos que resistan a la sequía sin tener que usar pesticidas químicos.

Sin embargo, uno de los principales inconvenientes de la edición genómica con CRISPR-Cas9 es que corta las dos cadenas de ADN a la vez, lo que puede generar mutaciones. Es por esto que, se han desarrollado otras técnicas complementarias para crear una realmente efectiva. Destaca el investigador David Liu quien ha descubierto un nuevo sistema de edición que genera menos mutaciones no deseadas, denominado edición de calidad (prime editing). Para ello, se vale de una proteína Cas9 modificada, que corta solo una de las cadenas de ADN, y una retrotranscriptasa que utiliza una guía de ARN como molde para sintetizar el fragmento de ADN con la secuencia correcta que elimina la mutación.

En la actualidad, CRISPR/Cas9 es un sistema de edición genética que genera controversia en la sociedad. En principio, si esta técnica de edición genética se utiliza solo para modificar, inhibir o inactivar genes, está socialmente aceptado como revolución científica. Sin embargo, cuando se habla de la posibilidad de utilizar CRISPR/Cas9 para modificar embriones humanos, se plantean problemas éticos; el diseño de hijos o animales seleccionados con carácteres a la carta, consistiría en introducir nuevos genes de otro organismo, formando organismos transgénicos.

CRISPR/Cas9 ha revolucionado el campo de la genética y la medicina por sus múltiples beneficios. Los científicos trabajan para reflejar de manera segura el potencial de esta técnica de edición genética, y así poder dar nuevas esperanzas a personas de todo el mundo. El desarrollo paralelo y complementario de técnicas con menor número de mutaciones será el futuro de la ingeniería genética.

Bibliografía:

Marqués, P. (2019, 29 de mayo). La historia de CRISPR/CAS9. Biotech Spain. 

https://biotech-spain.com/es/articles/la-historia-de-crispr-cas9/

Chávez-Jacobo, V. M. (2018). El sistema de edición genética CRISPR/CAS y su uso como antimicrobiano específico. TIP. Revista especializada en ciencias químico-biológicas. 
https://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1405-888X2018000200200

MedlinePlus. (2022, 13 de junio). ¿Qué son la edición del genoma y CRISPR-CAS9?. MedlinePlus. https://medlineplus.gov/spanish/genetica/entender/investigaciongenomica/ediciondelgenoma/ 

Biologa-Geologia.com. (s. f.). Técnica CRISPR-Cas9. 

https://biologia-geologia.com/biologia2/12411_crisprcas.html 

Fundación Instituto Roche. (2015, 14 de septiembre). Luces y sombras de la tecnología que permite editar el genoma (CRISPR/CAS9).

https://www.institutoroche.es/prensa/entrevistas/16/luces-y-sombras-de-la-tecnologia-que-permite-editar-el-genoma-crisprcas9br-br-br-br-br

Sociedad Española de Salud de Precisión (SESAP). (2025, 5 de febrero). CRISPR-Cas9 en la salud de precisión: avances clínicos y éticos. 

https://sesap.eu/crispr-cas9-en-la-salud-de-precision-avances-clinicos-y-eticos/

Broom, D. (2024, 3 de abril). CRISPR: 5 formas en que la edición genética impacta el futuro de los alimentos y la salud. Foro Económico Mundial.

https://es.weforum.org/stories/2024/04/crispr-5-formas-en-que-la-edicion-genetica-impacta-el-futuro-de-los-alimentos-y-la-salud/

Vaglio-Cedeño, C., Rodríguez, E. J., & Morales, F. (2023). Aplicaciones clínicas de la herramienta CRISPR-Cas.

https://www.scielo.sa.cr/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0001-60022023000300113

Professor Dave Explains. (2021, 29 de octubre). CRISPR-Cas9 genome editing technology. YouTube. https://youtu.be/2S87KHRXjSk?si=aaEHsY1dHSJLFS7B 

La Hiperactina. (2024). ¿Cómo hacer edición genética con CRISPR?. YouTube. https://youtu.be/UaxrYWCyLdY?si=bMXlS98ZQk7HCMbt 

CRISPR/cas: Conceptos Básicos. (s. f.). CRISPR/cas: Conceptos básicos. YouTube. https://youtu.be/lYj2MO0hjKs?si=4tOLC-wYmUEza9on 

Morán, A. (s. f.). ¿Qué es la tecnología CRISPR/Cas9 y cómo nos cambiará la vida?

 https://www.dciencia.es/que-es-la-tecnologia-crispr-cas9/

Panadero Cuartero, J. E., Fuente Flórez, M.ª del R., & Razquín Peralta, B. (2023). Biología. Bachillerato 2. Grupo Editorial Bruño.

Elaboración de Quesos y Yogures

La elaboración de quesos y yogures se basa en la fermentación láctica, proceso donde el piruvato de la glucólisis se reduce en ácido láctico por la enzima lactato deshidrogenasa. Esta reacción disminuye el pH de la leche, logrando la precipitación de las proteínas y funcionando como un conservante natural. Se utilizan microorganismos de los géneros Lactobacillus y Streptococcus, clasificados en mesófilos y termófilos según su temperatura de trabajo, además de levaduras y hongos para la maduración. En el queso, la adición de renina permite formar la cuajada, la cual se filtra y sala antes de su maduración final. Para el yogur, se aplican pasos de pasteurización, inoculación de cultivos, fermentación controlada y enfriamiento. La transformación de la lactosa en ácido láctico es la que define la textura y los sabores ácidos de estos productos.

La fermentación láctica es un proceso fundamental para la elaboración de productos lácteos como el queso y el yogur, ya que esta provoca la coagulación de la leche, la cual crea una textura cremosa y sabores ácidos, siendo estos capaces de conservar dichos productos. 

El  proceso de fermentación ocurre de la siguiente manera: el piruvato que se obtiene mediante la glucólisis de la glucosa va a ser reducido en ácido láctico gracias a la intervención de la enzima lactato deshidrogenasa. La leche al tener lactosa  es capaz de ser hidrolizada en galactosa y glucosa, de modo que la galactosa se isomeriza a través de la enzima isomerasa, resultando en glucosa. Ahora bien, ambas glucosas servirán para entrar en la vía de la glucólisis para generar 2 ATP y logrando la fermentación láctica mediante la siguiente reacción:

Lactosa + H2O -----> 2 Glucosa + 4 (ADP + Pi) -----> 4 Ác. Láctico + 4 ATP 

Lactic acid fermentation. Wikipedia. 2011

Los microorganismos son elementos cruciales en la industria láctea ya que de ellos los productos lácteos consiguen sus características más importantes, además de calidad nutricional. Existen varios tipos de microorganismos que son utilizados en la industria, siendo ellos los microorganismos mesófilos y termófilos. 

Microorganismos Mesófilos: trabajan entre 20 y 30 °C y se encargan de la fermentación y mejora tanto de textura como de sabor de los productos. Entre los más comunes hay  Lactococcus Lactis, Leuconostoc mesenteroides, Lactobacillus plantarum y Lactobacillus Casei. 

Microorganismos Termófilos: operan entre 40 y 45 °C y son fundamentales para la fermentación de yogur y quesos, pues son capaces de prosperar en altas temperaturas de modo que facilita los procesos industriales. Entre ellos están presentes Streptococcus thermophilus, Lactobacillus delbrueckii subsp. bugaricus, Lactobacillus helveticus, Lactobacillus acidophilus, entre otros.

Otros microorganismos a tomar en cuenta dentro de la industria son las levaduras y hongos, ya que son fundamentales para la fermentación y maduración de diversos productos. Entre las levaduras se encuentran ejemplares como la Kluyveromyces lactis o la Kluyveromyces marxianus, mientras que entre los hongos destacan Penicillium roqueforti o Penicillium camemberti. 

Microbiological Techniques to Study Undue Strain Dominance Among Probiotic Bacteria in Order to Develop Compatible Multiple Mixed Probiotic Cultures to Prevent or Treat Diseases. Research gate. 2024

Para la elaboración del queso se requiere las bacterias lácticas de las cuales se han hablado anteriormente, específicamente Lactobacillus, Streptococcus y Leuconostoc, las cuales se encuentran en la leche. Seguidamente, la glucosa se degrada para liberar energía y obtener el ácido láctico. Muchas de las técnicas de elaboración de quesos provienen de eras muy antiguas, suponiendo que se realizaban para conservar la leche debido que el ácido láctico tiene la capacidad de ser un conservante natural, protegiendo al producto de la formación de microorganismos patógenos. Para elaborar el queso existen 3 etapas:

La primera etapa consiste en la adición de renina (también llamada cuajo) a la leche. La reina es una enzima extraída del estómago de los rumiantes, es decir, bovinos. Al combinar dicha enzima con el ácido láctico se forma la cuajada, de manera que esta se separa del suero lácteo (componente líquido que se obtiene durante la coagulación de  la leche).

La segunda etapa consiste en separar la cuajada del suero lácteo mediante procesos de filtración, como pasar el suero a través de telas limpias o técnicas de ultrafiltración con tecnología de membrana. Posteriormente, se añade sal a la cuajada.

Finalmente, la última etapa se denomina maduración del queso, en donde intervienen nuevas bacterias con la finalidad de proporcionar sabores y olores según la variedad del queso. En algunos tipos de quesos intervienen hongos como el Penicillium roqueforti, quien es reconocido por dar el olor y sabor característico del queso roquefort.   

Como hacer queso fresco. Quesos el bosque. 2021

El yogur es otro producto lácteo derivado de la fermentación bacteriana de la leche, en donde la lactosa se transforma en ácido láctico. Es así como el yogur obtiene su sabor ácido y textura cremosa gracias a las bacterias Lactobacillus bulgaricus y Streptococcus thermophilus. Estos son los pasos a seguir para la elaboración del yogur:

Pasteurización de la leche: Este paso consiste en calentar la leche para que de esta manera eliminar todo tipo de bacterias dañinas o indeseadas. Este proceso debe ser de 85° a 90°

Inoculación: Consiste en añadir cultivos bacterianos a la leche, tales como Streptococcus sp y Lactobacillus sp alrededor de  45 C°.

Fermentación:  En esta etapa la mezcla se incuba en temperaturas alrededor de 40-45°C para que así las bacterias puedan realizar el proceso de fermentación en la lactosa y producir ácido láctico.  Este proceso durará alrededor de 4 a 6 horas.

Enfriamiento: Para este proceso es necesario detener la fermentación y se enfría el yogur a una temperatura menor de 10 °C para poder estabilizar la textura y el sabor. 

Adición de sabores: En esta etapa se rompe el gel mediante agitaciones suaves para añadir mermelada de frutas, azúcares y colorantes y todo tipo de esencias.

Envasado: En la última etapa se empaca el yogur en su presentación final, refrigerando el mismo a 4 °C, listo para comercializar. Hay que tomar en cuenta que su duración es de 15 días. 

Diseño de una línea de producción de yogur batido. FoodNewsLatam. 2023

Bibliografía

Aplicación de los microorganismos en la elaboración de productos lácteos [Presentación Prezi]. (s. f.). Prezi. https://prezi.com/p/jyxcmril08lg/aplicacion-de-los-microorganismos-en-la-elaboracion-de-productos-lacteos/

Colegio San Buenaventura. (2020). Temas 14 y 15: Aplicaciones de los microorganismos y la ingeniería genética [PDF]. https://www.colegiosanbuenaventura.es/wp-content/uploads/2020/01/Tema-14-y-15-Aplicaciones-de-los-microorganismos-y-la-Ingeniería-Genética_compressed.pdf?utm_source=

El Equipo Editorial de Lifeder. (2020, 29 de abril). Fermentación láctica: Proceso, paso a paso y ejemplos. Lifeder. https://www.lifeder.com/fermentacion-lactica/

Miró Estruch, F. (2024). BIO2BAC-apuntes-bloque-IV-2024 actualizado [Apuntes en PDF]. La RuBisCO es lo más. https://www.larubiscoeslomas.com/wp-content/uploads/2024/04/BIO2BAC-apuntes-bloque-IV-2024-actualizado-1.pdf?.com

Transgénesis y edición genética

La ingeniería genética tiene como objetivo modificar el ADN de los organismos, desde cambios puntuales en unas pocas bases hasta la introducción o eliminación de fragmentos enteros. Dentro de este campo destacan dos métodos principales, la transgénesis y la edición genética. La transgénesis consiste en introducir genes de otra especie en el genoma de un organismo, utilizando así la transferencia horizontal de genes. Esta técnica se utiliza en agricultura, industria y medicina, por ejemplo en cultivos resistentes o en la producción de insulina humana recombinante. La edición genética, en cambio, modifica directamente el ADN del propio organismo sin incorporar genes externos. La técnica más conocida es CRISPR-Cas9, que permite cortar el ADN en lugares concretos para eliminar, añadir o reemplazar secuencias. Las principales aplicaciones de la ingeniería genética se encuentran en la medicina, la industria, la agricultura y la investigación científica, donde contribuye al desarrollo de tratamientos, productos sostenibles, mejora de cultivos y estudio del funcionamiento de los genes. Aunque a veces su uso es controversial debido a las consecuencias éticas o medioambientales que puede tener.

La ingeniería genética es un proceso que utiliza tecnologías de laboratorio para alterar la composición del ADN. Puede variar, ya que se puede cambiar un par de bases o cambiar un fragmento del ADN. Esta especialidad tiene muchas aplicaciones en distintos sectores, como la medicina, la industria, la agricultura y la investigación científica.

Medicina: gracias a la aplicación de la ingeniería genética es posible fabricar medicamentos como la insulina de forma más barata y segura. También están desarrollando vacunas y tratamientos que corrigen enfermedades hereditarias desde el ADN del paciente. Además se están usando células para crear nuevas formas de curar el cáncer.

Industria: bacterias y hongos son modificados genéticamente para que puedan fabricar cosas como plásticos biodegradables, combustibles que no dañen tanto el medioambiente, enzimas que se usan en productos de limpieza y otros materiales.

Agricultura: los cultivos genéticamente modificados han permitido que sean más resistentes a plagas, sequías y productos químicos. Esto mejora la producción de alimentos.

Investigación científica: permiten estudiar mejor los genes y entender cómo funcionan ciertas enfermedades para probar nuevos medicamentos, sin necesidad de probarlo directamente en humanos o animales.

Dentro de la ingeniería genética se distinguen principalmente dos técnicas fundamentales: la transgénesis y la edición genética.

La transgénesis es una técnica de ingeniería genética que consiste en introducir un gen ajeno normalmente de otra especie al ADN de otro organismo. Esto se lleva a cabo mediante la transferencia horizontal de genes, que se basa en introducir material genético de un organismo a otro con el que no está relacionado directamente , este proceso tiene mucha importancia en la teoría de la evolución. Actualmente, esta transferencia es muy común en bacterias y organismos simples. 

Este proceso se basa en encontrar el gen que se quiere usar y aislarlo de su organismo original. Luego se inserta en una molécula de ADN del sujeto que queremos analizar, a menudo se inserta en un plásmido que sirve como vector, estos son vehículos moleculares diseñados para transportar y entregar material genético dentro de una célula receptora.

Unos ejemplos que podemos encontrar son por una parte los vegetales: soja, maíz, algodón.. que se modifican con el objetivo de hacerlos más resistentes. Por otro lado en los animales encontramos salmones que su función es que crezcan dos veces más rápido, hiper vacas su objetivo es que reduzca la cantidad de metano que expulsan, caballitos de mar de oro fue de los primeros animales en ser modificados, esta modificación tenía el objetivo de que fueran más vistosos. Otro ejemplo más enfocado en la medicina es la insulina humana recombinante, se produce por métodos basados en tecnología de ADN recombinante en Escherichia coli bajo condiciones controladas para minimizar el grado de contaminación microbiana. 

Aunque  genera muchos beneficios no todo es perfecto. Se ha comprobado que los transgénicos multiplican el uso de herbicidas, promueve un modelo de agricultura altamente industrializado y algunos cultivos transgénicos transfieren estas modificaciones genéticas a otras plantas, lo que afecta gravemente a la biosfera. Esto produce que haya controversia en torno a la transgénesis ya que hay gente que duda de si los beneficios van por encima de los posibles riesgos para el medio ambiente y su equilibrio. 

Por otro lado, tenemos la edición genética que se basa en la modificación del ADN de un organismo. Lo cual se consigue añadiendo, quitando o alterando el material genético en algunos lugares del genoma.

La técnica más conocida es el CRISPR-Cas9, por su rapidez, eficacia, precisión y su leve precio. Esta se basa en la acción natural que desempeñan las bacterias frente a los virus. Ya que cuando estas se infectan guardan fragmentos del ADN del virus en su propio ADN formando así los arreglos CRISPR. Gracias a estos, las bacterias son capaces de defenderse cuando el virus las vuelve a atacar, ya que producen ARN a partir de los arreglos, y este reconoce al ADN del virus, que con la enzima Cas9 consigue cortarlo y así desactivarlo.

Los científicos adaptaron el modelo creando un ARN guía, con una secuencia específica. El cual se une a una región concreta del ADN y a la enzima Cas9. Cuando se introduce el ARN en la célula este guía a la enzima hasta la secuencia objetivo de ADN,  y Cas9 corta el ADN. Tras el corte del ADN por Cas9, la célula puede repararlo mediante NHEJ, un proceso rápido pero impreciso que genera pequeñas mutaciones, o mediante HDR, que permite introducir cambios específicos usando una plantilla de ADN. El NHEJ es el mecanismo más frecuente, mientras que el HDR es menos eficiente y difícil de controlar. En conclusión, el corte es quien permite añadir, eliminar o sustituir el material genético.

Esto supone un gran avance científico, debido a que la edición del genoma está estrechamente relacionada con la prevención y el tratamiento de enfermedades. A día de hoy se está investigando cómo podría ayudar a enfermedades de un solo gen como fibrosis quística, hemofilia y enfermedad de células falciformes. Aunque también podría ayudar con los tratamientos y la prevención de enfermedades más complejas como el cáncer, la enfermedad cardiaca, enfermedades mentales y el VIH.

Además de los avances médicos la edición genética proporciona avances en la agricultura. Modificando las plantas y evitando el uso de químicos, como los fertilizantes y pesticidas, los cultivos se vuelven más sostenibles, además de resistentes a plagas, enfermedades y condiciones ambientales adversas como pueden ser sequías, salinidad y temperaturas extremas.

De todos modos cuando la edición genética se utiliza en células germinales o del embrión genera un dilema ético, ya que no está bien visto el poder intercambiar las cualidades físicas o la capacidad intelectual de las personas, por esto la edición de este tipo de células es ilegal en muchos países.

Para diferenciar la transgénesis de la edición genética es importante saber que la transgénesis introduce ADN de otra especie, mientras que la edición genética modifica el ADN de un mismo organismo. También podemos diferenciarlas ya que la edición genética es más precisa, rápida y eficiente. Pero al momento de detectarlo es más sencillo detectar la transgénesis. 

AgroTech Campus. (2025). Edición genética CRISPR en agricultura. https://agrotechcampus.com/blog/edicion-genetica-crispr-en-agricultura/
Fundación Centro Tecnológico de la Rioja. (s. f.). Transgénesis y ética: ¿Hasta dónde debería llegar la ciencia? https://www.fundacionctr.org/post/transg%C3%A9nesis-y-%C3%A9tica-hasta-d%C3%B3nde-deber%C3%ADa-llegar-la-ciencia 
Genome Research Institute. (s. f.). Ingeniería genética. https://www.genome.gov/es/genetics-glossary/Ingenieria-genetica 
Genome Research Institute. (s. f.). Transgénico. https://www.genome.gov/es/genetics-glossary/Transgenico 
Gobierno de Argentina. (s. f.). Insulina humana recombinante [PDF] https://www.argentina.gob.ar/sites/default/files/insulina_humana_recombinante.pdf
Instituto de Genómica Innovadora. (s. f.). Tecnología CRISPR. https://innovativegenomics.org/es/crisprpedia/tecnolog%C3%ADa-crispr/

MedlinePlus. (s. f.). Organismos genéticamente modificados (OGM). https://medlineplus.gov/spanish/ency/article/002432.htm
MedlinePlus Genetics. (s. f.). ¿Qué es la edición del genoma? https://medlineplus.gov/spanish/genetica/entender/investigaciongenomica/ediciondelgenoma/

 Montoliu, L. (2019, 1 de julio). No es lo mismo un transgénico que un organismo editado genéticamente. https://montoliu.naukas.com/2019/07/01/no-es-lo-mismo-un-transgenico-que-un-organismo-editado-geneticamente/

Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC). (s. f.). La transferencia génica cada vez está más presente en la teoría evolutiva. https://www.mncn.csic.es/es/Comunicaci%C3%B3n/la-transferencia-genica-cada-vez-esta-mas-presente-en-la-teoria-evolutiva
ORIGENE. (s. f.). Gene expression vectors. https://www.origene.com/products/vectors
Procedimiento de transgénesis – Genética (s. f.). Material digital complementario del libro Genética (Serie Biología). Editorial ACES. https://educacion.editorialaces.com/contenido-digital/procedimiento-de-transgenesis-genetica/ 
Tierra.org. (s. f.). ¿Qué impactos tienen los transgénicos en el medio ambiente? https://www.tierra.org/que-impactos-tienen-los-transgenicos-en-el-medio-ambiente/
Tecnic. (s. f.). ¿Qué es la ingeniería genética y por qué es tan importante? https://www.tecnic.eu/es/que-es-la-ingenieria-genetica-y-por-que-es-tan-importante/